Oksijenli solunumun evrimsel süreci nasıl gelişti?

Pozitif bilimlerde araştırmanın en güzel yanı, bir gizemi çözmekten ziyade o gizemin kendisinde yatmaktadır. Bir şeyin gizemi çözüldüğünde, çekiciliğini kaybeder. Buna karşılık, mitokondri, hem ökaryotik hücrelerde enerji üretim mekanizması olarak hem de bu hücrelerin evrimsel gelişiminde oynadığı rolle hala birçok cevapsız soruyu barındırmaktadır.Birçok soru halen yanıtlanmayı beklemektedir: İlkel hücreler nasıl spontan proton değişimini kullanmaya başladılar? Mitokondriyal genler, nasıl ve neye göre konak hücrenin nükleer genomuna entegre oldu?İlkel prokaryotik hücreler oksijenli solunum yapamıyordu. Ancak, zaman içinde bazı prokaryotik hücreler oksijeni solunum amacıyla kullanacak şekilde (aerobik) evrimleşti. Yaşamın ilk zamanlarındaki çevre koşulları aynıysa, iki prokaryotik hücreden biri nasıl aynı kalırken diğeri oksijen kullanabilir hale geldi? İlkel prokaryotik hücre ile aerobik prokaryotik hücre nasıl bir araya geldiler?Her hücre, kendi içinde bir evren gibidir ve bu evrende karmaşık mekanizmalara sahip organeller bulunur. Bu organeller arasında öne çıkanlardan biri mitokondridir. Mitokondriler, ökaryotik hücrelerde biyokimyasal enerjinin üretildiği yerlerdir. Mitokondride, biyokimyasal enerji olan ATP (Adenozin trifosfat) molekülü, kimyasal reaksiyonlarla açığa çıkan enerjinin aşamalı olarak iş birimi (Watt) dönüşümüyle sentezlenir. Ayrıca, evrimsel süreçte, mitokondriler, tek hücreli organizmalardan çok hücreli organizmalara geçişte önemli bir rol oynamıştır.Enerji üretimi, yaşamın temel gereksinimlerinden biridir. Tüm canlılar, enerji üretebilecek bir veya birkaç mekanizmaya sahiptir. Bu mekanizmalar arasında substrat düzeyinde fosforilasyon, oksidatif fosforilasyon, kemofosforilasyon ve fotofosforilasyon bulunur. Canlının dışarıdan aldığı inorganik fosfat (HPO4-2) grubunun ADP (Adenozin difosfat) molekülüne aktarılması yoluyla ATP üretimi, substrat düzeyinde fosforilasyon olarak bilinir. Bu biyokimyasal süreç, glikoliz ve Krebs Döngüsü ile gerçekleşir. Glikoliz, sitoplazmada meydana gelen ve tüm canlılarda evrensel olarak görülen bir dizi biyokimyasal reaksiyondur.Ökaryotik hücrelerin mitokondrilerinde ve aerobik bakterilerin hücre zarlarının özelleşmiş mezozom kısımlarında, oksidatif fosforilasyon adı verilen mekanizma ile biyokimyasal enerji üretilir. Kloroplast içeren ökaryotik hücreler ve fotosentez yapan siyanobakteriler (mavi-yeşil algler) ise fotofosforilasyon ile biyokimyasal enerji üretirler. Oksidatif fosforilasyon ve fotofosforilasyon, enerjinin hücre içinde üretildiği yerleri (mitokondri, kloroplast veya mezozom) belirtir. Her iki süreç de kemiozmoz (elektrokimyasal ozmoz hareketi) adı verilen ortak bir mekanizma ile enerji üretimini sağlar.Hücre içinde protonların aşamalı değişimi, ökaryotlarda mitokondri ve kloroplast organellerinde, mikroorganizmalarda ise mezozom adı verilen hücre zarı kısmında, elektron taşıma sistemi (ETS) ile gerçekleşir. Ökaryotik hücrelerde elektron ve proton (H+) iyonları, glikoliz ve Krebs Döngüsü sırasında NAD+ (Nikotinamid Adenin Dinükleotit) ve FAD+ (Flavin Adenin Dinükleotit) gibi moleküller tarafından toplanır ve mitokondrideki ETS’ye aktarılır. Kloroplast içeren ökaryotik hücrelerde, elektron kaynağı su (H2O) molekülüdür ve proton kaynağı hem H2O molekülü hem de stroma adı verilen bitki hücresi bağdokusunda serbest halde bulunan hidrojen iyonlarıdır (H+). ETS'ye aktarılan elektronlar, ETS boyunca ilerleyerek redoks reaksiyonları ile indirgenir ve bu süreç biyokimyasal enerji açığa çıkarır.İndirgenme ile Ne Kastedilmektedir?Negatif sayılardan pozitif sayılara doğru uzanan bir sayı doğrusunu düşündüğümüzde, bu doğrunun "-3, -2, -1, 0, 1, 2, 3, ..." şeklinde olduğunu görürüz. Bir tarafta negatif sayılar, diğer tarafta ise pozitif sayılar yer alır. Sayı doğrusunda -3, -2'ye göre daha negatiftir; aynı şekilde 3, 2'ye göre daha pozitiftir. Nötr olan 0, negatif veya pozitif olmadığı için denge noktasını temsil eder. Bu, moleküller için iyonik doygunluk noktasını ifade eder. Herhangi bir sayıya negatif bir sayı eklenmesi, mevcut sayıyı negatif yöne çeker, yani sayının değerini azaltır.Elektronlar, negatif yüklü parçacıklardır ve teorik olarak negatif bir sayı gibi davranırlar. Bir molekül dışarıdan elektron aldığında, bu molekülün yük değeri negatif yöne kayar. Yani, elektronları kabul eden molekül indirgenir (örneğin, başlangıçta -2 yüküne sahip bir molekül, bir elektron aldığında yükü -3 olur) ve elektron veren molekül ise yükseltgenir (örneğin, başlangıçta +2 yüküne sahip bir molekül, bir elektron verdiğinde yükü +3 olur).Hücre içinde bu indirgenme ve yükseltgenme işlemleri eş zamanlı gerçekleşir ve bu işlemlere topluca redoks tepkimeleri denir.Enerjinin Ortaya ÇıkmasıKlasik manyetizma kuramına göre, aynı yüklü parçacıkları birbirine yaklaştırmak zordur, çünkü bu yükler birbirini iter. Bu nedenle, benzer yükleri birbirine yaklaştırmak için sisteme dışarıdan enerji verilmesi gerekir. Nötr bir molekül, yük dengesi doygun olduğundan, negatif yüklü bir elektronu alıcı gibi davranabilir. Elektrona göre pozitif yüklü olan alıcı molekül, negatif yükü kendine çeker. Yani, elektronun elektron taşıma sistemi (ETS) üzerindeki moleküllere aktarımı için dışarıdan enerji gerektirmez. Aksine, bu süreç spontan olarak gerçekleşir ve enerji açığa çıkarır.Açığa çıkan bu enerji, mitokondride matriks ile iç ve dış zarlar arasındaki bölgede ve kloroplastta stromaya komşu tilakoit boşlukta protonların birikmesine neden olur. ETS boyunca aktarılan elektronlardan açığa çıkan enerji, protonlara aktarılır. Mitokondride, zarlar arası bölge ile matriks sınırında iyon derişim farkı ve elektrokimyasal potansiyel farkı aynı anda oluşur. İyonlar, yüksek yoğunluktan düşük yoğunluğa doğru hareket etmek ister ve bu durum biriken protonların birbirini itmesine yol açar. İyonik derişim farkı ve elektrokimyasal potansiyel farkı, ortamda itici bir kuvvet oluşturur ve bu da protonların aşamalı değişimi olarak adlandırılır. Protonlar, bu itici kuvvetle belirli bir yöne hareket eder. Protonların bu şekilde doğrusal olarak ATP sentaz enzimine hareketi kemiozmotik hareket olarak adlandırılır. Protonlar, kemiozmotik hareketle mitokondride matrikse ve kloroplastta stromaya ulaşır ve bu süreç ATP senteziyle sonuçlanır.ATP Sentaz Enzimi ve ATP SentezlenmesiAdenin trifosfat (ATP), hücresel solunumda iki farklı şekilde sentezlenir. Sitoplazmada, glikoliz ve Krebs döngüsü süreçlerinde stokiyometri yoluyla ATP üretilir. Elektron taşıma zincirinde (ETS) ise ATP, ATP sentaz enzimi tarafından sentezlenir. Sitoplazmik solunum ve ATP sentaz aracılığıyla gerçekleşen sentez, birbirini izleyen farklı süreçlerdir.ATP sentaz, alt birimlerden oluşan multimerik bir enzim kompleksidir. Bu alt birimlerin sayısı, isimleri ve temsili renkleri şöyledir: 3 adet alfa (kırmızı), 3 adet beta (sarı), birer adet gama (pembe), epsilon (yeşil), delta (mor), a (mor), b (mor) ve c (mavi). Gama alt birimi, alfa ve beta alt birimlerinden oluşan silindirik yapıya dolanarak yerleşir. Bu döngüsel hareket, beta alt birimlerinde konformasyon değişikliklerine neden olur. Üç adet beta alt birimi bulunur ve her biri yapısal farklılıkları nedeniyle farklı işlevler görür.Protonlar, mitokondride zarlar arası bölgeden matrikse doğru göç ettiklerinde, ATP sentaz kompleksi için önemli bir süreç başlatırlar. Bu süreçte, a bileşeninin yapısındaki iyon kanalından geçerek c bileşeninin oluşturduğu halkasal yapıyı dolaşırlar. Bu dolaşım sırasında protonların aşamalı değişimindeki ısı enerjisi, ATP sentaz enzim kompleksine kinetik enerji olarak aktarılır. Böylece, toplam enerji değişmeden, ısı enerjisi kinetik enerjiye dönüşmüş olur. ATP sentaz kompleksi içindeki c bileşeninin halkasal yapısı, gama alt birimini helezon formuna zorlar. Bu helezon yapısı, beta alt birimlerinde yapısal değişikliklere neden olur. Beta alt birimlerinin yapısal değişiklikleri sonucunda, b ve delta alt birimleri, silindirik yapıyı stabil hale getirir.ATP sentaz kompleksindeki açık konformasyondaki beta alt birimi (O), adenin difosfat (ADP) ve inorganik fosfat iyonunu yakalar. Gama alt birimi helezon formuna döndüğünde, beta alt birimi gevşek konformasyona (L) geçer ve bu şekilde yakalanan ADP ve inorganik fosfat stabil tutulur. Daha sonra beta bileşeni konformasyon değişimine uğrayarak sıkı konformasyona (T) döner ve bu süreçte ATP sentezi gerçekleşir. Sentezlenen ATP molekülü serbest bırakılabilmesi için beta alt birimi tekrar açık konformasyona (O) geçerek hapsedilen ATP'yi serbest bırakır. Bu döngü sürekli olarak devam eder; her döngüde ADP ve inorganik fosfat yakalanır, ATP sentezlenir ve salınır.Klasik kimyasal tepkimeler, tepkimeye girenler ve tepkime sonucunda oluşan ürünler olmak üzere iki ana bileşen üzerinden incelenir. Her tepkime kendi içinde dengededir ve tepkime girenler ile ürünler arasında belirli bir orantı bulunur. Bu orantı, tepkime sistemlerinin stokiyometrisini oluşturur; yani girenlerin ve çıkanların miktarları ölçülebilir. Enerji açığa çıkar veya tüketilir, ancak sistemdeki toplam enerji değişmez. Örneğin, ürün miktarı artarsa, gereken veya açığa çıkan enerji miktarı da aynı oranda artar. Bu ölçülebilirlik ve dengeleme süreci, tepkimelerin stokiyometrisi olarak adlandırılır.Protonların Aşamalı Değişiminin KökenleriAlkali özellikteki minerallerden oluşan kılcal kayaçlar, ilk canlıların yaşamlarını sürdürebilmeleri için uygun barınaklar sağlamıştır. Bu kayaçlar, Hidrojen ve karbondioksit gazları açısından zengin olduklarından, içerdikleri minerallerin kimyasal tepkimelere uygun ortam sunmaktadır. Ayrıca, kılcal kayaçların mikropor yapıları, ince zarlar aracılığıyla birbirleriyle bağlantılı olmalarını sağlar.Yaklaşık dört milyar yıl önceki primordial okyanuslar, günümüz okyanuslarına kıyasla çok daha asidikti. Bu yüksek asitliğin nedeni, CO2 gazının suya çözünmesiyle oluşan karbonik asit olarak düşünülmektedir. Primordial okyanusların, kılcal kayaçlardaki sıvı ortamdan yaklaşık dört kat daha fazla asidik olduğu kabul edilmektedir. Bu durum, kıyı yaptığı kayaçlarda sıvılar arası H+ iyonu derişim farkının oluşmasına yol açmıştır. Bu farklılık, temas eden bölgelerdeki asidik farklılıklar nedeniyle mikroporların zar yapıları boyunca bir polarizasyona ve dolayısıyla iyonik potansiyel farkına sebep olmuştur. Bu ilkel iyonik potansiyel farkı, günümüzde canlı hücrelerin hücre zarı potansiyeline (yaklaşık 200 mV) benzeyen bir değerde oluşmuştur. Bu iyonik potansiyel farkı ve derişim farkı, protonların aşamalı olarak değişimine olanak sağlamıştır.Evrim Açısından Mitokondriyum Organeliİlkel prokaryotik hücrelerden biri, oksijenli solunum yapabilen başka bir ilkel prokaryotik hücreyi yutarak simbiyotik bir ilişki başlatmıştır. Bu aerobik hücre, yutulduğu hücrenin içinde ilk mitokondriyumu oluşturmuştur. Bu süreç, ilkel ökaryotik hücrelerin evrimine katkıda bulunduğu kabul edilir. Bazı ilkel ökaryotik hücreler, fotosentetik yeteneğe sahip başka bir ilkel prokaryotik hücreyi yutarak benzer bir simbiyotik ilişki kurmuştur. Yutulan bu fotosentetik hücre, ilkel ökaryotik hücre içinde ilk kloroplastı oluşturmuştur. Böylece, fotosentez yapabilen ilk ökaryotik hücreler ortaya çıkmıştır.Bu süreçler, evrimsel biyolojide endosimbiyotik kuram olarak bilinir. Endosimbiyotik kuram, günümüzdeki kanıtlarla desteklenmiştir ve mitokondri ile kloroplastların, kendi bağımsız genetik sistemlerine (genom, DNA replikasyonu, protein sentezi gibi) sahip oldukları ve halkasal genom taşıdıkları bilinmektedir. Bu organelleler, prokaryotlar gibi bölünerek çoğalabilirler, bu da endosimbiyotik kuramın temel kanıtlarından biridir.Endosimbiyotik kurama göre, hem aerobik hem de fotosentetik ilkel prokaryotik hücreler kendi hücre zarlarına sahiptirler. Bir hücre zarına sahip olan hücreler, dış ortamdan madde almak için endositoz adı verilen bir mekanizmayı kullanır. Bu mekanizmada, dışarıdan alınacak madde, alıcı hücrenin zarında bir çukur oluşturarak içeri alınır ve bu çukur, hücre içine doğru koparak bir vezikül oluşturur. İlkel ökaryotik hücreler, aerobik ve fotosentetik ilkel prokaryotik hücreleri yutarken, bu hücrelerin kendi zarlarıyla çevrili olduğunu fark ederiz. Yuttukları hücrelerin zarlarını kendi zarlarıyla çevreleyerek iç ortamlarına alırlar.Mitokondri ve kloroplast gibi organelleler, diğer organellerden farklı olarak iki hücre zarına ve bu zarlar arasında bir boşluğa sahiptirler. Endosimbiyotik kurama göre, bu organellerin dış zarı, alıcı hücrenin kendi zarından türetilmiş vezikülün devamıdır ve iç zarları ise yutulan orijinal prokaryotik hücrelerin kendi zarlarıdır. Endosimbiyotik kuramın destekleyici kanıtlarından biri, bu organellerde bulunan taşıma proteinlerinin, alıcı hücrenin zarından türetilmiş dış zar üzerinde bulunmasıdır, ancak serbest prokaryotik hücrelerde bu proteinlerin hücre zarında bulunmamasıdır. Ayrıca, Elektron Taşıma Sistemi (ETS), bu organellerde iç zar üzerinde konumlanmıştır, oysa serbest prokaryotik hücrelerde ETS hücre zarında bulunur.Bu anlatılanlar, zamanla alıcı hücre ile yutulan hücre arasında bir işbirliği geliştiğini ve yutulan hücrelerin alıcı hücrenin yaşam sistemine entegre olduğunu gösterir, bu da ökaryotik hücrelerin evrimleştiği şeklinde yorumlanır.Mitokondri, ökaryotik hücrelerin evriminde kilit bir rol oynamıştır. Günümüzde, serbest prokaryotlar rastgele bir araya gelerek çok hücreli organizmaları oluşturma eğiliminde değildir. Çok hücreli organizmaların evrimi genellikle yüksek yapıya sahip ökaryotik hücrelerde gerçekleşmiş; bu hücreler dokulaşma, organlaşma ve sistemleşmeyi mümkün kılmıştır, örneğin bitki ve hayvan hücreleri.Genom açısından düşünüldüğünde, mitokondri organelleri için önemli olan proteinlerin (örneğin ETS kompleksleri, ATP sentaz enzimi gibi) bir kısmının genetik kodu mitokondriyal DNA (mitogenom) üzerinde bulunur. Ancak diğer birçok protein için genetik bilgi konak hücrenin nükleer DNA'sı tarafından taşınır. Bu durum, ilkel aerobik prokaryotik hücrenin genomundaki bazı genlerin zamanla konak hücrenin DNA'sına geçtiğini ve böylece ökaryotik hücrenin evrimleştiğini gösterir. İlginç bir nokta ise, eğer konak hücre mitokondri için gerekli proteinleri sentezleyebilecek yeteneğe sahipse, mitokondri neden kendi DNA'sını korumaya ihtiyaç duyar?Mitokondri ve kloroplast gibi organellerin kendi genetik materyallerini koruma eğilimlerinin açıklaması, bu organellerin çekirdekten bağımsız olarak düzgün işleyişlerini sürdürebilmeleridir. Örneğin, mitokondri oksijen düzeyi değişikliklerine ve redoks tepkimelerindeki değişimlere hızla tepki verebilmesi için kendi genetik materyalini korumaktadır. Bu organellerin redoks düzenlemesi gibi hassas mekanizmaları, nükleer DNA tarafından sağlanamaz çünkü bu mekanizmaların sürekli ve hassas bir şekilde çalışması gerekmektedir. Bu nedenle, mitokondri ve kloroplast gibi organeller kendi genetik materyallerini korumaya devam etmişlerdir ve bu durum, evrimsel olarak konak hücreye genetik açıdan da katkıda bulunmuştur. Bu kavram, "redoks düzenlemesi için birlikte yerleşim" (CORR) mekanizması olarak adlandırılır.